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hrp基因 发布于:

hrp 基因存在于4 类革兰氏阴性植物病原细菌中,决定病原细菌对寄主植物致病性和诱导非寄主及抗病植物 过敏性反应。

植物病原细菌一般拥有两套基因来调控它们与植物之间的互作,除hrp 基因之外,另外一种是病原细菌的无毒基因(avirulence gene , avr gene) , avr 基因存在与否决定着病原菌能否入侵含相应抗病基因的寄主植物或入侵后细菌能否大量增殖,因此与植物HR 以及致病性紧密相关。与hrp 基因簇相比较, avr 基因在植物病原细菌中分布较为分散,目前已经克隆分离了40 多个 avr 基因,其中大部分来源于Pseudomonas和Xanthomonas 。同hrp 基因产物能够激发HR 明显不同的是,当侵染无匹配抗病基因( resistance gene , R gene) 的栽培植物时,绝大多数avr 基因在病原细菌适宜寄生、侵染致病以致激发HR 方面将无所作为。Avr 效应蛋白的特征包括:不能够在培养基中分泌,具亲水性,缺少N 末端信号肽或者其他可识别的分泌信号(这一特征潜在的符合HrpⅢ型分泌途径) 。越来越多的证据表明,Avr 蛋白在病原菌毒力方面具有重要的功能,其中avr-R 基因互作启动 HR 效应是主要和上位性的。至于Avr 蛋白怎样推动病原细菌建立寄生现在还不是很清楚,观察的结果是Avr 蛋白的作用位点在寄主细胞内,这些基本作用的发挥依赖于Hrp Ⅲ型分泌系统,负责将Avr 蛋白以及其他与致病性有关的效应蛋白因子分泌转运至植物细胞 。在受X.campestrispv. vesicatoria 侵染的植物细胞中, 能够观察到AvrBs2 和 AvrBs3 蛋白的存在,为HrpⅢ型分泌系统分泌转运病原细菌Avr 蛋白并且定位于植物细胞的直接证据 。

hrp 基因除负责编码组装HrpⅢ型分泌系统以及调控其他致病相关基因外,还编码能够激发非寄主或抗性植物产生HR 的非特异性激发子(elicitor) : harpin 蛋白。1992 年首次报道从E.amy lovora 中分离到一种 hrp 基因产物harpin 蛋白:harpinEa (由hrpN 基因编码,也称之为hrpN) ,能够作为一种HR 激发子在烟草上诱发HR 。随后对harpin 蛋白的研究得到广泛开展。

hrp 基因广泛存在于植物病原细菌中, 参与HrpⅢ型分泌系统的组装,通过该系统,可以将多种病原菌效应蛋白(包括Avr 蛋白) 、harpin 蛋白以及其他致病性因子分泌转运到植物体内,在非寄主或抗性植物上激发HR 或导致抗病性,而在感病寄主植物上引起病害。因此, hrp 基因在avr-R 基因介导的抗性表达、致病性和决定寄主范围中起重要作用。鉴于此,在对hrp 基因进行深入研究的基础上,可以尝试设计新的化学药剂和抗体阻止HrpⅢ 型分泌系统的组装或致病毒力蛋白因子的分泌运输,将为限制植物细菌病害的发展提供新的思路。有证据显示, P.syringae 的HrpW 蛋白与 Avr 蛋白在发挥功能时处于不同的细胞位置,多个 Avr 蛋白在植物细胞壁内侧、而HrpW 则在细胞壁外侧发挥作用[12 ] 。hrp 基因负责编码组装HrpⅢ 型分泌系统,同时身兼两种生物化学功能:基因调控和蛋白分泌。这种看似简单的病原细菌,身处千变万化的复杂环境和植物细胞物理结构中,为了获得赖以生存的营养成分,能够进化出如此精细的信号感应和蛋白转运系统,实属非凡。那么通过HrpⅢ 型分泌系统转运的各种病原细菌效应蛋白因子究竟是怎样能够改变或者说是适应寄主植物的代谢机制,乃至推动病原细菌在植物细胞间隙中生长繁殖, 是一个值得探索的问题。近几年来,在hrp 基因序列测定、基因功能研究等方面取得较大进展。目前hrp 基因研究中存在的一个主要问题是Hrp ( Hrc) 蛋白是以何种方式组装成HrpⅢ型分泌系统的? 此外,在这个系统中,Hrp( Hrc) 蛋白和Avr 蛋白究竟是如何互作以致于激发HR 反应或者表现致病性? 一般认为,植物病原细菌属中的hrp ( hrc) 基因是相对保守的,而决定病害病程、症状特征的其他病原细菌效应蛋白 (包括Avr蛋白) 基因则是变异的,那么这种比较保守的hrp(hrc) 基因及其编码产物组装的HrpⅢ型分泌系统究竟是如何适应不断变化的各种效应蛋白因子,同样是一个值得认真研究的问题。


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